TeBeest, D.O., C. Guerber and M. Ditmore. 2007. Brusone (Piriculariose, pt) do arroz. Portuguese translation by André A. Schwanck, Emerson M. Del Ponte, e Alfredo S. Urashima, 2009.The Plant Health Instructor. DOI: 10.1094/PHI-I-2009-0720-01. Reviewed 2012.
Brusone (Piriculariose, pt) do arroz
Magnaporthe oryzae (anamorfo: Pyricularia oryzae)
Arroz (Oryza sativa).
Autores
David O. TeBeest, Claudia Guerber, e Michael Ditmore
University of Arkansas
Traduzido por:
André A. Schwanck e Emerson M. Del Ponte
Departamento de Fitossanidade, Faculdade de Agronomia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil
Alfredo S. Urashima
Departamento de Biotecnologia Vegetal, Centro de Ciências Agrárias Universidade Federal de São Carlos, Araras, SP, Brasil
Figura 1 |
Figura 2 |
Figura 3 |
Milhões de pessoas em todo mundo dependem do arroz na alimentação básica (Figuras 1, 2). Uma quebra de safra, por qualquer motivo, representa uma real ameaça de fome generalizada. A brusone do arroz, causada por um fungo, provoca lesões (Figura 3) que se formam em folhas, caules, pedúnculos, panículas, sementes e até mesmo em raízes. Tão grande é a potencial ameaça de quebra de safra por parte dessa doença que esta tem se destacado entre as mais importantes doenças de plantas cultivadas. Outras gramíneas, incluindo capim-colchão (pé-de-galinha, pt) (Digitaria spp), (Magnaporthe grisea, Magnaporthe poae, Magnaporthe rhizophila e Magnaporthe salvinii), os quais causam sintomas praticamente idênticos nos seus respectivos hospedeiros.
Sintomas
Os sintomas da brusone do arroz incluem lesões que podem ser encontradas em toda parte aérea da planta, incluindo folhas, colar das folhas, pescoço, panículas, pedicelos e sementes. Relatos recentes mostram que até as raízes podem ser infectadas. Entretanto, o sintoma mais comum e característico da brusone do arroz, lesões em forma de diamante, ocorre nas folhas, ao passo que lesões nas bainhas são raras.
Folhas de arroz.. Os sintomas nas folhas podem variar em função das condições ambientais, da idade da planta e do nível de resistência da cultivar hospedeira (Figura 4). Em cultivares suscetíveis, lesões podem inicialmente aparecer com coloração verde-acinzentado e aspecto encharcado com bordas verde escuras e que se expandem rapidamente para vários centímetros em comprimento. Em cultivares suscetíveis, lesões mais velhas geralmente se tornam castanho-amarelado com bordas necróticas. Em cultivares resistentes, as lesões geralmente permanecem com tamanho pequeno (1-2 mm) e com coloração marrom (castanho, pt) para marrom escuro.
Colar do arroz. O colar de uma planta de arroz se refere a junção da folha com a bainha do colmo. Sintomas de infecção do colar consistem de uma área geral de necrose na junção dos dois tecidos (Figura 5). A infecção do colar pode matar toda a folha e pode se estender uns poucos milímetros para e ao redor da bainha. O fungo pode produzir esporos nessas lesões.
Pescoço do arroz e panículas. O pescoço da planta de arroz se refere àquela porção do colmo que se extende acima das folhas e suporta a panícula. Os pescoços são geralmente infectados nos nós pelo fungo e essa infecção leva a uma situação chamada de pescoço quebrado ou brusone do pescoço (Figura 6). A infecção do pescoço pode ser muito destrutiva, causando falhas no enchimento das sementes (condição conhecida como branqueamento) ou causando queda de toda a panícula como se estivesse podre. O fungo da brusone do arroz pode também infectar panículas por ocasião da formação das sementes (Figura 7). Lesões podem ser encontradas nos ramos das panículas, espiguetas e ramificações. As lesões são geralmente descolorações castanho-acinzentadas nas ramificações da panícula que com o passar do tempo podem quebrar no local da lesão.
Sementes de arroz. O fungo tem sido frequentemente isolado de pedicelos das sementes. Sementes não são produzidas quando pedicelos são infectados, condição essa chamada de branqueamento. Sintomas de brusone nas sementes consistem de pontuações e manchas (Figura 8) marrons e ocasionalmente lesões típicas em formato de diamantes que são geralmente vistas nas folhas. O processo e o período de tempo para ocorrer a infecção da semente pelo esporo do patógeno não está totalmente descrito, mas informações recentes mostram que o fungo pode infectar sementes pela infecção dos primórdios florais a medida que eles maturam nas sementes e acredita-se que este seja o principal meio de infecção da semente.
Figura 4 |
Figura 5 |
Figura 6 |
Figura 7 |
Figura 8 |
Biologia do patógeno
O fungo que causa a brusone no arroz é chamado Magnaporthe oryzae (anteriormente conhecido como Magnaporthe grisea) (Figura 9). É um ascomiceto porque produz esporos sexuais (ascósporos) em estruturas chamadas ascos, classificado na recém surgida família Magnaporthaceae. Os ascos são encontradas em uma estrutura especializada chamada peritécio. O micélio de M. oryzae é septado e os núcleos no interior do micélio e de esporos desse fungo são haplóides.
Reprodução sexuada
A fase sexual, ou teleomórfica, do patógeno da brusone do arroz pode ser produzida em laboratório se isolados (isolamentos, pt) de grupos opostos de acasalamento forem pareados. Porém, a fase sexual não têm sido encontrada em condicões de campo nos Estados Unidos. Sendo um ascomiceto, este fungo produz ascosporos hialinos, de formato fusiforme (cilíndricos com pontas afinadas) com três septos. Os ascos são unitunicados. Esse fungo é considerado heterotálico com um sistema de acasalamento bipolar (acasalamento controlado por dois diferentes alelos em um único lócus) com genes adicionais controlando o ciclo sexual. Com base em recentes dados filogenéticos, moleculares e morfológicos, isolados obtidos do arroz e isolados obtidos de outras espécies próximas de gramíneas como Eragrostris curvula, Eleusine coracana, Lolium perenne, e Setaria spp. são taxonomicamente descritos como Magnaporthe oryzae, enquanto que isolados de Digitaria sanguinalis (capim-colchão) são distintos e devem ser descritos como Magnaporthe grisea.
Reprodução assexual
A fase assexual de Magnaporthe oryzae é descrita pelo nome Pyricularia oryzae (anteriormente chamada P. grisea) e esta é a forma mais comum de esporo do fungo nos EUA (Figura 10). Estes esporos, chamados conídios, são produzidos abundantemente sobre lesões e em meio de cultura em hifas especializadas, chamadas de conidióforos. Os conídios são geralmente compostos por três células e produzidos no ápice do conidióforo. Colônias esporulantes em placas com meio de ágar podem ter uma aparência acinzentada.
Sob condições favoráveis, o fungo esporula no centro das lesões em cultivares suscetíveis (Figura 11). Pode, também, esporular em lesões de sementes (Figura 12). Raramente o fungo esporula sobre as cultivares mais resistentes. Esporos são produzidos na folha infectada, colar, panícula e sementes em conidióforos que se estendem além da superfície da lesão; os conidióforos e esporos em massa podem dar a lesão uma aparência acinzentada pulverulenta. Conídios são produzidos após várias horas de alta umidade (humidade, pt) e são facilmente liberados ao redor do meio-dia, especialmente sob condições de ventosas.
Figura 9 |
Figura 10 |
Figura 11 |
Figura 12 |
Processo de infecção
A infecção do arroz ocorre quando conídios são depositados sobre tecidos da planta e germinam produzindo tubo germinativo e um apressório. O apressório é uma estrutura melanizada e dela se desenvolve uma hifa de penetração que penetra no tecido. Após a penetração, a hifa de infecção primária cresce rapidamente e se ramifica dentro do tecido suscetível. O crescimento dentro do tecido de cultivares resistentes é frequentemente inibido.
Ciclo da Doença e Epidemiologia
Doenças de plantas são freqüentemente severas durante períodos de altas temperaturas e alta umidade. Nos Estados Unidos, o arroz é cultivado nos estados de Arkansas, California, Florida, Louisiana, Mississippi, Missouri e Texas (Figura 13). Nos Estados Unidos, o arroz é plantado mecanicamente (Figura 14) como semente, enquanto que em vários outros países, as sementes são plantadas em camas e as mudas transplantadas manualmente ou mecanicamente. Ao redor do mundo, o arroz é normalmente cultivado parcialmente submergido em água em quadras planas, embora em algumas regiões o arroz de sequeiro ou de terras altas é cultivado de maneira semelhante ao trigo. Geralmente, a brusone do arroz é favorecida por temperaturas moderadas (24°C) e períodos de alta umidade de duração superior a 12 horas, condições facilmente atingíveis em campos de arroz irrigado.
Figura 13 |
Figura 14 |
As fontes de esporos em hibernação que compreendem o inóculo primário consistem de gramíneas, plantas voluntárias, resíduos da cultura (Figura 15), e grãos infestados deixados na superfície do solo após a colheita mecânica (Figura 16). Sementes infestadas deixadas na superfície do solo podem prontamente produzir esporos de P. oryzae por várias semanas após o plantio, muito depois das plântulas terem emergido (Figura 17). Em casa de vegetação, o fungo também esporula sobre coleóptilos mortos ou moribundos de plantas provenientes de sementes infectadas.
Figura 15 |
Figura 16 |
Figura 17 |
Esporos produzidos como inóculo primário em tecidos hibernais produzem as infecções iniciais em plântulas quando os esporos que são depositados nas folhas germinam e invadem os tecidos da folha. A severidade da doença é freqüentemente correlacionada com a quantidade de material infestado (Figura 18). Por exemplo, no Arkansas, as primeiras lesões visíveis freqüentemente aparecem aproximadamente 45 a 55 dias após o plantio, mas a doença é muito mais severa em parcelas que tem maior quantidade de inóculo primário proveniente de sementes infectadas. Lesões em plantas jovens aparecem dentro de alguns dias após a infecção. Estas lesões secundárias produzem mais esporos que são prontamente disseminados pelo vento para tecidos de folhas sadias ao redor. Os ciclos secundários podem ser repetidos várias vezes durante a estação de cultivo, com potencial para uma grande intensidade de doença na cultura. O número de ciclos e o número de esporos que são produzidos em cada lesão individual podem ser influenciados por diversos fatores incluindo temperatura, chuva, a altura da lâmina de inundação, a quantidade de nitrogênio utilizado na adubação e o nível de resistência genética da cultivar atacada (Figura 19) Geralmente, a fase foliar da doença é mais severa quando as temperaturas diárias são moderadas, quando as doses de fertilizante utilizados na adubação são demasiadamente altas, ou se o arroz está sendo cultivado em lâminas de inundação inferiores às recomendadas. Sob essas condições propícias à doença, altas incidências têm sido observadas (Figura 19) em cultivares suscetíveis, como a Newbonnet e a RT7015, em comparação com cultivares geneticamente resistentes ao fungo.
Figura 18 |
Figura 19 |
A quantidade de doença no final da fase vegetativa da estação de cultivo tem influência na quantidade de doença na fase reprodutiva. Esporos produzidos no final da estação podem infectar o colar da folha bandeira produzindo sintomas conhecidos como podridão do colar. Os esporos podem também infectar o pescoço quando esse emerge do colar infectado por onde a panícula se apoiará, resultando na chamada podridão do pescoço ou brusone do pescoço. Perdas na produtividade estão significativamente relacionadas com a extensão do ataque da brusone de pescoço no campo. Pesquisas mostram perdas de 0,5% na produtividade para cada 1% de brusone de pescoço. A infecção no pescoço é geralmente considerada como a mais deletéria das fases da doença porque a infecção nesse local pode reduzir a granação na panícula inteira. Além disso, o fungo pode infectar a panícula, as ramificações da panícula e os pedúnculos nos quais as sementes são carregadas nestas ramificações. Finalmente, informações recentes mostram que as sementes também podem ser infectadas. Infecções do pescoço, panícula e ramificações da panícula são normalmente descritas como descolorações relativamente acinzentadas dos tecidos.
Manejo (Controle, pt) da Doença
O manejo bem-sucedido da brusone do arroz resulta de uma série de recomendações que empregam diversas estratégias de manejo envolvendo várias técnicas conforme resumido abaixo.
Figura 20 |
Figura 21 |
Estratégias culturais para manejar essa doença incluem técnicas úteis que os produtores de arroz são recomendados a seguir. Rotação de culturas é uma simples e efetiva técnica altamente recomendada simplesmente porque fornece um mecanismo que separa esporos viáveis nos resíduos da cultura (Figura 15) de novas plântulas emergidas. Uma segunda técnica que os produtores devem considerar é a variação da adubação de acordo com as diferentes cultivares. O excesso de adubação nitrogenada, como mostrado acima, aumenta a intensidade da brusone no campo dos produtores, falhando frequentemente no incremento da produção. Uma terceira técnica que é geralmente negligenciada ou difícil de empregar em alguns campos é a manutenção de nível apropriado da lâmina de inundação (Figura 21). Finalmente, o uso de sementes de boa qualidade e livre de patógenos é sempre recomendado porque as sementes infectadas deixadas na superfície do solo fornecem inóculo para iniciar epidemias.
A resistência genética é uma estratégia que tem sido a base no sucesso da produção arrozeira nos Estados Unidos, embora o fungo tenha mostrado variabilidade genética em termos de virulência. Nos Estados Unidos, muitas cultivares de arroz contém genes que lhes conferem resistência a uma ou mais das raças do fungo encontradas regionalmente e muitas outras também contém um bom nível de resistência conferida por muitos outros genes. A maior dificuldade no controle da brusone com o uso da resistência genética está no fato de existirem muitas raças do patógeno, e cultivares que contém um único gene de resistência contra uma raça específica do patógeno tornam-se freqüentemente suscetíveis com o tempo devido ao desenvolvimento de novas raças que podem infectar as cultivares com esses genes específicos. Por exemplo, a mutação de um gene de “avirulência” que produz um elicitor que induz a expressão da resistência em hospedeiros com o gene de resistência Pi-ta, resultou na formação de uma nova raça capaz de infectar plantas que carregam esse importante gene de resistência. Isso ocorre porque a planta não reconhece a nova raça do patógeno. Desse modo, a nova raça do fungo escapa a resistência, o que significa que as cultivares contendo esse importante gene de resistência são muito suscetíveis a essa nova raça, embora elas permaneçam resistentes as outras raças do fungo.
Figura 22 |
Figura 23 |
Uma terceira estratégia que também tem sido vista como último recurso para a brusone do arroz é a utilização de fungicidas químicos no controle da doença. Existem duas técnicas básicas que podem ser usadas para manejar doenças com a estratégia de fungicidas químicos. A primeira técnica envolve o tratamento de sementes para prevenir a infecção de plântulas após a germinação. A segunda técnica usa fungicidas para prevenir a infecção nas folhas e panículas durante a estação de crescimento através da aplicação de um ou mais tratamentos com fungicidas nas folhas para proteção das panículas durante sua emergência. O uso dessa técnica tenta promover a redução da incidência de brusone sobre o pescoço das panículas e panículas. Ambas as técnicas tem sido usadas no controle da brusone mas nenhuma é considerada altamente eficiente. Além disso, a utilização de fungicidas foliares aplicados por aviões (Figura 24) pode ser muito cara.
Figura 24 |
O manejo da brusone requer vigilância e cuidadosa integração das muitas estratégias e técnicas aprendidas em todas as partes do mundo pelos produtores de arroz. Um único erro pode resultar em quebra de safra (perda de produção, pt) devido a essa importante doença do arroz.
Importância da doença
Figura 25 |
O arroz é atualmente um alimento básico para grande parte da população humana. A brusone do arroz é de longe a doença mais importante entre as diversas doenças que atacam o arroz. É encontrada em qualquer lugar onde o arroz é cultivado, sendo sempre importante e uma constante ameaça à produção. Quebras de safras de lavouras inteiras de arroz tem resultado do ataque severo de epidemias de brusone. O desafio para a pesquisa continua sendo a produção de alimento de alta qualidade em uma grande e crescente escala, e a custos baixos, na presença de um imperdoável e destemido patógeno. Todas as estratégias e técnicas de manejo que têm sido geradas pela pesquisa têm sido empregadas para combater a brusone do arroz, mas com sucesso limitado.
A brusone nunca foi completamente eliminada de qualquer região onde arroz é cultivado, e uma única mudança na forma em que o arroz é produzido ou na forma como os genes de resistência são empregados pode resultar em significativas perdas mesmo após anos de sucesso no manejo da doença. Esta doença é um modelo que demonstra a gravidade, a falta de total compreensão, e a longevidade de algumas doenças das plantas. A brusone tem sido estudada largamente em todo mundo. Muitos pesquisadores têm considerado a brusone do arroz como um modelo para o estudo da genética, epidemiologia, patologia molecular da interação patógeno-hospedeiro e biologia. Recentes avanços no entendimento dos genes que governam as interações de avirulência (resistência) e de virulência (suscetibilidade) têm sido feitas com a brusone e estes avanços têm ajudado a entender como outras doenças de plantas funcionam. Também é importante notar que genomas inteiros do fungo causador da brusone têm sido seqüenciados e que M. oryzae foi o primeiro patógeno fúngico de planta que teve seu genoma seqüenciado e publicado.
Referências Selecionadas
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