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Epidemiologia de las Enfermedades de las Plantas

Modelos del Progreso de la Enfermedad

Aunque las medidas de la cantidad de inóculo proveen una evaluación buena del progreso de la epidemia, la observación directa del inóculo no es siempre factible o aún posible. Sin embargo, con la mayoría de las enfermedades de plantas podemos ver algún tipo de síntomas que nos permiten contar los números de plantas infectadas o estimar la cantidad de tejido infectado. Por supuesto, hay una demora entre la infección y la aparición de síntomas visibles y la manifestación de síntomas puede ser afectada por las condiciones ambientales, pero por lo general el progreso de síntomas corre parejo con el progreso de producción de inóculo. Por lo tanto, los mismos modelos que nosotros hemos usado para describir la acumulación progresiva de inóculo también pueden usarse para describir el progreso de la enfermedad. Seguiremos la convención de anotación de Vanderplank (1963), usando x para representar la proporción de plantas infectadas o la proporción de tejido vegetal infectado. Usar una proporción sin unidades (entre cero y uno) para representar la enfermedad hace la matemática mucho más simple que usar unidades específicas, tal como la población total de plantas infectadas o el área total de tejido infectado, por ejemplo.

Progreso Monocíclico de la Enfermedad

Si el progreso de enfermedad en epidemias monocíclicas es lineal, la inclinación de la curva de progreso de la enfermedad es constante. Además, si el progreso de la enfermedad en una epidemia monocíclica es proporcional a la cantidad del inóculo inicial (que también es constante durante la epidemia), podemos hacer la inclinación de la curva de progreso de la enfermedad el producto de inóculo inicial por una constante de proporcionalidad. Por lo tanto, podemos describir una epidemia monocíclica usando la ecuación diferencial:

      http://www.apsnet.org/edcenter/advanced/topics/Epidemiologia/PublishingImages/

donde es un incremento infinitesimalmente pequeño en la proporción de la enfermedad, es un paso de tiempo infinitesimalmente pequeño, es la cantidad de inóculo inicial y es una constante de proporcionalidad que representa el valor del progreso de la enfermedad por unidad de inóculo. Dado que y son constantes durante el curso de una epidemia, la inclinación es constante y el progreso de la enfermedad es lineal. Así como con la constante en el modelo de Producción Monocíclica del Inóculo, tiene un valor que representa el "promedio" para la epidemia entera, un valor que depende de muchos factores, tal como la agresividad del patógeno, la susceptibilidad del hospedero, las condiciones ambientales, etc. Las unidades de son la proporción por unidad de inóculo inicial por unidad de tiempo.

Si integramos la ecuación diferencial más arriba, conseguimos:

Gráficamente vemos una línea recta con una intersección de cero y una inclinación de

Progreso Policíclico de la Enfermedad

En un modelo analógico a el de producción policíclica de inóculo, el valor de cambio en la enfermedad es proporcional a la cantidad de enfermedad a cualquier punto en el tiempo. Por lo tanto, en la forma diferencial, la ecuación para describir epidemias policíclicas es:

Como con el modelo monocíclico, es una proporción (sin unidades) entre cero y uno y es una constante que depende de la agresividad del patógeno, la susceptibilidad del hospedante, las condiciones ambientales, etc., (un promedio calculado para toda la epidemia.) En este caso, la inclinación , es proporcional a , por lo tanto el progreso de la enfermedad aumenta con el tiempo a un valor creciente.

En la forma integrada el modelo es:

donde es la proporción de enfermedad al inicio del epidemia y es la base del logaritmo natural. Vanderplank (1963) llamó la " la tasa de infección aparente" porque es con base en la aparición de síntomas de enfermedad, que se rezagan de las infecciones reales. Se define como la tasa del aumento de enfermedad por unidad de la enfermedad y tiene las unidades de proporción por unidad del tiempo. A veces el parámetro erroneamente se llama el inóculo inicial, a lo cual se relaciona cuantitativamente, pero hablando estrictamente es la enfermedad inicial (una proporción). Gráficamente el modelo tiene la forma bien conocida del modelo exponencial:

El Límite Superior de la Enfermedad

Los modelos anteriores presumen un crecimiento ilimitado en la enfermedad, que, por supuesto, es imposible; la proporción de plantas enfermas o de tejido enfermo no puede exceder 1.0. Podemos ajustar nuestros modelos para resolver este problema usando un factor de corrección para representar la proporción de tejido saludable restante. Una disminución en el tejido saludable restante reduce la oportunidad para nuevas infecciones y por lo tanto reduce la tasa de progreso de enfermedad. Cuando se acerca a uno, no queda tejido saludable y la tasa de la epidemia se reduce a cero.

El modelo monocíclico del progreso de enfermedad ajustado para el límite de la enfermedad es:

Gráficamente vemos una epidemia que comienza aproximadamente lineal, pero cuando se acerca a 1.0, la inclinación disminuye a cero.

En el modelo policíclico hacemos un ajuste similar:

Este modelo comienza aproximadamente exponencial, pero su inclinación también disminuye y se acerca a cero cuando aumenta y se acerca a uno. El resultado es una curva sigmoide:

En realidad, la incidencia o la severidad de la enfermedad raras veces supera el 50%, y cuando lo hace, la curva del progreso de la enfermedad generalmente no es exactamente sigmoide. Para una discusión de otros modelos del progreso de la enfermedad, vea Neher and Campbell, 1992 y Gilligan, 2002.

Estimando los Parámetros de los Modelos 
Las Transformaciones

Para aplicar nuestros modelos a verdaderas epidemias, quisiéramos encontrar valores numéricos para sus parámetros ( en el modelo monocíclico y y en el modelo policíclico). Para estimar los parámetros, observamos la epidemia, medimos a varias veces durante de la epidemia y luego trazamos versus . La dificultad es adaptar modelos no lineales a los juegos de datos. Es mucho más fácil transformar la x para conseguir un modelo lineal que se ajusta facilmente con la regresión lineal simple.

El Modelo Monocíclico

En el caso del modelo monocíclico, si la x observada se transforma al logaritmo natural de 1/(1-x) y estos valores transformados se trazan contra t, conseguiremos una línea recta con una inclinación del valor QR.

Luego utilizando una estimación independiente del inóculo inicial Q podemos calcular R.

El Modelo Policíclico

Si la x observada en un epidemia policíclica se transforma al logaritmo natural de x/(1-x) y los valores transformados se trazan contra t, el resultado será una línea recta con una inclinación del valor r y un intersección del valor del logarítmo natural de x₀/(1-x₀)

Para adaptar modelos a datos observados, es importante seleccionar el modelo basado en la biología conocida del patógeno en lugar de simplemente en la forma de la curva. Asimismo, no debe intentar hacer inferencias sobre la biología del patógeno con base en la forma de la curva y en donde el modelo da el "mejor ajuste" de los datos. Hay variabilidad aleatoria en cada observación y en los modelos transformados los puntos de datos en los fines de la línea tienen peso desmedido en determinar el ajuste del modelo. Es bastante posible tener un conjunto de datos que se ajusten bien a ambos modelos (monocíclico y policíclico) o tener un juego de datos de una epidemia que se sabe es monocíclico pero da un ajuste mejor al modelo policíclico o viceversa.

Estimando los Parámetros de los Modelos 
Algunos Ejemplos

Ejemplo 1, una epidemia monocíclica: La marchitez del lino es ocasionada por el hongo Fusarium oxysporum f. sp. lini. Las clamidosporas del hongo persisten por varios años en el suelo y cuando el lino se siembra en un campo infestado, las plantas jovenes se infectan mediante las raíces.

En un gráfico del progreso de la enfermedad, note como el porcentaje de infección asintóticamente se acerca al 100%.

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Progreso de la enfermedad, marchitez del lino

Para estimar el producto QR primero tenemos que convertir el porcentaje de infección a la proporción x y luego usando la transformación apropiada para el modelo monocíclico, calculamos ln(1/(1-x)).

ln(1/(1-x))

De un gráfico de ln(1/(1-x)) versus t, podemos ajustar una línea recta a los puntos de datos usando regresión lineal.

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Marchitez del lino, transformación de choque multiple

La inclinación de la línea estimada por la ecuación de regresión es 0.076, que es el valor de QR. Por lo tanto,

       R = 0.076/57 = 0.0013/UFC/Día.

Ejemplo 2, una epidemia policíclica: El tizón del halo del frijol es ocasionado por la bacteria Pseudomonas syringae pv. phaseolicola. La fuente más importante de inóculo inicial es la semilla infectada, que cuando se siembran da origen a plantas con lesiones sobre las hojas primarias. Las bacterias producidas en estas lesiones se dispersan por el salpique de agua a plantas saludables adyacentes. Las nuevas lesiones pueden producir inóculo secundario en alrededor de 4-5 días. En condiciones moderadamente favorables para el desarrollo de la enfermedad, las observaciones siguientes se hicieron del progreso de la enfermedad:

El progreso de la enfermedad muestra la curva sigmoide característica de una epidemia policíclica.

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Progreso del tizón del halo del frijol

Igual que con la epifitia previa, tenemos que convertir los porcentajes a proporciones (x), pero esta vez la transformación que usamos es ln(x/(1-x)).

ln(x/(1-x))

Graficando ln(x/(1-x)) (a veces llamado el logit de x) versus t, podemos ajustar una línea recta a los datos usando la regresión lineal.

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Tizón del halo del frijol, transformación logístico

Esto nos da una inclinación de 0.124/día, que es nuestra estimación de la tasa aparente de infección r.

Obviamente a mayor cantidad de datos posibles, particularmente si ellos se distribuyen uniformemente en ambos lados del 50% infección, dan la mejor estimación de la tasa aparente de infección. Sin embargo, es posible hacer una estimación apróximada simplemente con dos puntos de datos. Supongamos por un momento que en vez de observaciones cada diez días durante la epidemia, solamente hicimos dos observaciones, una temprana (el día 10) y una tarde (el día 70). ¿Como podríamos estimar la tasa aparente de infección? En este caso usaríamos sólo el punto primero y el punto final en el juego de datos transformados arriba y calculamos la inclinación como el alza sobre la corrida:

      r  =  (ln(0.94/(1.0-0.94)) - ln(0.01/1.0-0.01))) / (70 - 10)
         =  (2.75 + 4.60) / 60
         =  0.123/day

Usos Prácticos de los Modelos Epidemiológicos

Ejemplo 1: Supongamos que en el ejemplo de la marchitez del lino inspeccionamos un campo adyacente y encontramos un nivel de inóculo inicial igual al 1% del campo que muestra síntomas de marchitez severa. ¿Cuál incidencia de infección esperaríamos en este campo al final de la temporada (60 días)? Para simplificar los cálculos, asumamos que la incidencia final será muy baja y podamos ignorar la corrección para plantas no infectadas y usar el modelo lineal simple:

     x  =  QRt  =  (0.57)(0.0013)(60)
                =  0.044  or about 4%

 Ejemplo 2: Supongamos que en el ejemplo del tizón del halo de frijol queramos estimar la incidencia máxima de infección de semilla para mantener la incidencia final de enfermedad menor de 25%. Asumiremos un cíclo de 90 días y otra vez porque la incidencia final es baja, ignoraremos la corrección logística y usaremos el modelo exponencial simple

Sustituyendo los valores apropiados, conseguimos:

     0.25 = x0 exp((0.124)(90))
     0.25 = x0 exp(11.16)
     x0 = 0.25/70263 = 0.0000036

 

Esto calcula una incidencia inicial de enfermedad de alrededor una planta en 280,000.

Continuar: Estrategias para el Manejo de las Enfermedades de las Plantas