Davis, E.L.; A.E. MacGuidwin. 2000. Lesion nematode disease. Portuguese translation by Rodrigo M. Saraiva, Miriam F. Fujinawa, Hugo A. Medeiros, 2014. The Plant Health Instructor. DOI: 10.1094/PHI-I-2000-1030-02, Updated 2005.
Nematoides (nemátodos, pt) das lesões radiculares
Pratylenchus spp. (~70 espécies)
mais de 400 espécies de plantas, incluindo batata, amendoim, monocotiledôneas e fruteiras
O nematoide (nemátodo, pt) das lesões no interior das raízes – magnificação média.
(Cortesia de D. Wixted)
Sintomas e sinais
Raízes:
Os sintomas iniciais dos nematoides (nemátodos, pt) das lesões passam frequentemente despercebidos pois, além desses patógenos (patogénios, pt) serem microscópicos em comparação às partes subterrâneas da planta (principalmente raízes) (Figura 1), os sintomas reflexos na parte aérea são semelhantes aos sintomas desencadeados nesta devido à estresses do sistema radicular. Entre níveis populacionais baixos e moderados desse nematoide (nemátodo, pt) no campo, os sintomas geralmente não são visíveis na parte aérea da planta. Em gramíneas bem manejadas (cultivadas, pt) e em algumas plantas ornamentais lenhosas, o único sintoma causado é a falta de resistência no inverno. Altos níveis populacionais de Pratylenchus e infecções em plantas jovens podem retardar o crescimento, causar deficiência de nutrientes e água e eventual morte progressiva dos ramos, conhecida como “dieback”. O nematoide (nemátodo, pt) das lesões pode ser identificado ao microscópio, afim de confirmar o diagnóstico, após extração deste do solo e partes de plantas infectadas (por exemplo, raízes) (Figura 2).
Figura 1 |
Figura 2 |
Assim como o próprio nome sugere, estes nematoides (nemátodos, pt) causam lesões necróticas características (áreas escuras que representam a morte dos tecidos) sobre a superfície e ao longo do córtex da raiz infectada (Figura 3). A coloração das lesões pode variar de castanho-avermelhado a preto, e estas são inicialmente irregulares ao longo das raízes. Como os nematoides (nemátodos, pt) continuam migrando e alimentando-se no interior das raízes, as lesões podem coalescer, dando origem à uma extensa área necrótica, causando eventualmente o enovelamento das raízes (Figura 4). Danos severos causados por níveis populacionais elevados dos nematoides (nemátodos, pt) das lesões podem levar a um sistema radicular raquítico e necrótico (Figura 5). A extensão das lesões na raiz pode ser acelerada pela invasão concomitante de outros fitopatógenos (fitopatogénios, pt) habitantes do solo, podendo desenvolver-se assim complexos sinérgicos de doenças. Os danos causados por Pratylenchus não se limitam à perdas de produtividade (Figura 6), mas incluem também perdas na qualidade comercial dos produtos vegetais infectados (Figura 7).
Figura 3 |
Figura 4 |
Figura 5 |
Figura 6 |
Figura 7 |
Cultura da Batata
A interação dos nematoides (nemátodos, pt) das lesões (principalmente P. penetrans - Figura 8) e o fungo causador da murcha-de-Verticillium ((principalmente V. dahliae) resulta em uma complexa doença conhecida como "morte prematura da cultura da batata", que tornou-se de importância econômica na última década. Esta síndrome pode levar à morte prematura da planta e severas perdas de produtividade, tornando-se um fator limitante à produção da batata (Figura 9). Os nematoides (nemátodos, pt) das lesões são capazes de infectar tubérculos e, dependendo da espécie, causam lesões semelhantemente à sarna, com lesões deprimidas e escuras, desenvolvendo saliências do tipo verrugas de coloração arroxeada. Esses sintomas são observados principalmente em tubérculos armazenados.
Figura 8 |
Figura 9 |
Cultura do Amendoim
Apesar de Pratylenchus infectar raízes de amendoim, causando nanismo e clorose nas plantas, eles são mais frequentemente associados a danos nas vagens e nos ginóforos (ramos que se estendem para dentro da terra para criar as vagens). Os nematoides (nemátodos, pt) das lesões (P. brachyurus no sul dos EUA) inicialmente formam pequenos túneis marrons (castanhos, pt) na casca do amendoim, que se expandem em lesões púrpuras-marrom (castanhas-aroxeadas, pt) com bordas definidas (Figura 7). Podem ocorrer infecções concomitantes com outros patógenos (patogénios, pt) habitantes do solo durante a formação das lesões e durante o apodrecimento das vagens e ginóforos.
Biologia do patógeno (patogénio, pt)
Gênero: Pratylenchus
A espécie "tipo" (representante) deste gênero, P. pratensis foi descrita em 1880, antes da organização do gênero Pratylenchus em 1936, e a inclusão de Pratylenchus como gênero tipo da família Pratylenchidae em 1949. Aproximadamente 70 espécies foram descritas neste gênero, embora a designação de cerca de um terço dos membros como espécies distintas é um ponto de controvérsia entre os taxonomistas de nematoides (nemátodos, pt). As espécies de maior importância econômica em plantas cultivadas são P. brachyurus, P. coffeae, P. penetrans, P. scribneri, P. vulnus e P. zeae. Todas as fases pós-embrionárias do ciclo de vida de Pratylenchus são vermiforme, e comportam-se como endoparasitas migratórios (eles alimentam-se e movem-se dentro da planta, principalmente nas raízes). Todas as fases de vida, incluindo os adultos, são microscópicas, e por isso, devem ser extraídos do solo ou do material vegetal antes da identificação ao microscópio.
Morfologia
Assim como a maioria dos nematoides (nemátodos, pt) , as designações taxonômicas das espécies dos nematoides (nemátodos, pt) das lesões são baseadas nas características morfológicas dos nematoides (nemátodos, pt) adultos (Figuras 1, 2 e 8). Juvenis de Pratylenchus, geralmente, possuem as mesmas características dos adultos (em menor escala), exceto pela ausência dos órgãos reprodutivos completamente desenvolvidos (ver ciclo da doença). O formato do corpo de qualquer nematoide é determinado pela pressão dos seus fluidos corporais internos, empurrando contra sua forte, mas flexível, cutícula exterior (como um balão de água). Toda a cutícula tem uma série de anéis finos (anelações), como uma minhoca, que permitem a cutícula a dobrar em qualquer ponto ao longo do corpo do nematoide. A cutícula é composta principalmente por uma proteína estrutural, o colágeno. Durante o ciclo de vida ocorrem quatro trocas (ecdises) de cutículas para permitir o crescimento e a maturação do nematoide (nemátodos, pt). Adultos de Pratylenchus têm entre 300-900 µm de comprimento (dependendo da espécie) e são relativamente robustos (comprimento do corpo/ largura do corpo ≅ 20-30). A região cefálica ("cabeça") do nematoide (nemátodo, pt) pode ser reconhecida pela presença do estilete (estrutura curta e opaca em formato de lança com botões basais). O estilete é oco (como uma agulha hipodérmica) e projeta-se para fora, penetrando o tecido/célula vegetal e servindo como canal para a alimentação do nematoide (nemátodos, pt). A parte mais distal da cabeça do nematoide, acima do estilete (denominada região labial), é caracteristicamente plana e enegrecida no gênero Pratylenchus. Em uma área relativamente clara, logo abaixo do estilete, pode ser visto um órgão circular e muscular para bombeamento, chamado metacorpo – o metacorpo bombeia substâncias (por exemplo, alimentos e secreções) para cima e para baixo do esôfago do nematoide. Logo abaixo do metacorpo existe outra área relativamente clara que contém três glândulas esofágicas que se sobrepõem ao intestino do nematoide no lado ventral do seu corpo. O intestino pode ser reconhecido como uma área longa e escura, formado a partir das glândulas esofágicas até cauda do nematoide.
Figura 1 |
Figura 2 |
Figura 8 |
Fêmeas
A fêmea adulta pode ser reconhecida por uma abertura na cutícula do lado ventral (a vulva), que está localizada a aproximadamente 70-85% do comprimento do corpo (dependendo da espécie), a partir da cabeça do nematoide (nemátodos, pt) (Figura 1). A linha clara de células (sobrepondo o intestino), que fica progressivamente maior levando até a vulva, é a gônada feminina onde se produz os ovos. Abaixo da vulva, perto da cauda, esta localizada a abertura do intestino, o ânus. A cauda das fêmeas afunila-se como um cone, mas é arredondada no final (denominada cauda conoide).
Machos
Os machos de Pratylenchus são, em geral, ligeiramente menores e mais estreitos do que as fêmeas, com ausência das gônadas e da vulva. Os machos têm uma linha de células que formam os testículos. Os testículos são como as gônadas nas fêmeas, mas eles vão até a abertura cloacal. Uma fácil característica que define os machos é a presença de dois ganchos escuros (chamados "espículas"), que estão sempre presentes na abertura da cloaca, perto da cauda (Figura 10). As espículas são projetadas e usadas durante a cópula. A cauda dos machos é mais pontiaguda que a cauda das fêmeas, e geralmente têm duas abas anexadas à cutícula ("asa" = "bursa").
Figura 10 |
Ciclo da doença e Epidemiologia
Epidemiologia
Como todos os nematoides (nemátodos, pt) , os nematoides (nemátodos, pt) das lesões possuem seis estádios de vida - ovo, quatro fases juvenis, e a fase adulta (Figura 11). A duração do ciclo de vida desses nematoides (nemátodos, pt) varia entre 4 a 8 semanas, podendo ser influenciada por condições ambientais, como temperatura e umidade (humidade, pt). Após o desenvolvimento embrionário dentro do ovo e o primeiro estágio juvenil (J1), ocorre a primeira ecdise e o nematoide muda para juvenil de segundo estádio (J2) e eclode do ovo. Em todos os estádios de desenvolvimento, juvenis e adulto, os nematoides (nemátodos, pt) das lesões são vermiformes e móveis, sendo capazes de infectar plantas em qualquer fase do seu ciclo de vida (exceto ovo e J1). Os machos adultos são numerosos em algumas espécies e raras em outras. Acredita-se que estes nematoides (nemátodos, pt) geralmente reproduzem-se sexuadamente (anfimixia), podendo também possuir reprodução assexuada (partenogênese). Apesar dos nematoides (nemátodos, pt) das lesões infectarem tubérculos, rizomas, vagens e em alguns casos estruturas da parte aérea das plantas, eles são parasitas de raízes de todas as espécies hospedeiras.
Figura 11 |
Figura12 |
Figura13 |
Os nematoides (nemátodos, pt) das lesões penetram completamente e migram dentro dos tecidos das raízes, principalmente no córtex, onde eles se alimentam. Eles podem penetram em qualquer lugar ao longo das raízes, mas preferem a região perto do início da zona dos pêlos radiculares (figura 12). Eles penetram na epiderme da raiz, intra ou intercelularmente, e uma vez no interior desta, migram intracelularmente (Figura 13). Os nematoides (nemátodos, pt) alimentam-se das células no interior da raiz, normalmente até a lise e formação de cavidades nas células, e posteriormente os nematoides (nemátodos, pt) avançam para se alimentarem das células saudáveis (Figura 14). Não ocorrem modificações elaboradas das células vegetais induzidas pela alimentação destes nematoides (nemátodos, pt), como observado com alguns nematoides (nemátodos, pt) sedentários parasitas de plantas. A migração do nematoide dentro da raiz é geralmente mais rápida que o desenvolvimento da zona necrótica, que culmina na lesão visível (sintoma). Em qualquer estádio de vida, os nematoides (nemátodos, pt) das lesões (exceto ovo e J1) podem se mover no interior ou no exterior das raízes dentro solo, e todo o ciclo de vida (ovo a ovo) também pode ocorrer dentro das raízes (Figura 15). Os nematoides (nemátodos, pt) podem multiplicar-se no interior das raízes e alcançarem a população acima de 1000-3000 nematoides (nemátodos, pt) /grama de raiz (Figura 13). Eles são capazes de sobreviver a condições adversas nas partes das plantas infestadas ou no solo em qualquer fase da vida (ovo, juvenil ou adulto), embora a fase de juvenil do quarto estádio (J4) pareça ser a fase mais eficiente de sobrevivência.
Figura14 |
Figura15 |
Figura16 |
Ferimentos nas raízes e em outras partes subterrâneas das plantas, causadas pelos nematoides (nemátodos, pt) das lesões (Figuras 3, 4 e 7), podem servir como sítios de infecção para outros patógenos, principalmente fungos. Isto parece ser especialmente verdadeiro em complexos de doenças que envolvem nematoides (nemátodos, pt) das lesões e fungos causadores de murcha, tais como Fusarium e Verticillium. Complexos de doenças com Fusarium, em que os nematoides (nemátodos, pt) das lesões são os invasores primários, resultam em altos níveis populacionais dos nematoides (nemátodos, pt), enquanto que o oposto parece inibir a população destes (provavelmente porque necessitam da célula viva para alimentar-se, ou seja, são "biotróficos"). A combinação de P. penetrans e V. dahliae em batata induz uma interação sinérgica que resulta em uma doença chamada de "síndrome da morte prematura da batata". Nenhum dos dois patógenos (patogénios, pt) induz danos severos em baixas populações, e a redução do nível populacional do nematoide, com o uso de nematicidas, pode reduzir a severidade da doença.
Figura 3 |
Figura 4 |
Figura 7 |
Epidemiologia
Assim como muitos fitonematoides (nemátodos, pt) do solo, os nematoides (nemátodos, pt) das lesões geralmente não migram mais que 1-2 metros da zona radicular onde eles infectam. Em plantios em que se faz enxertia (por exemplo: fruteiras) os nematoides (nemátodos, pt) podem-se disseminar de planta para planta pelo contato ou proximidade entre as raízes. Em muitos casos, o movimento do nematoide (nemátodo, pt) das lesões é definido como “contagioso”- um pequeno foco de infestação aumenta gradualmente, chegando a ocupar uma extensa área de cultivo (Figura 17). A doença tornam-se mais pronunciada em áreas sob condições ambientais adversas, como áreas com estresse hídrico, nutricional ou áreas em que patógenos (patogénios, pt) secundários possam infectar as raízes simultaneamente. A disseminação destes nematoides (nemátodos, pt) dentro dos campos de produção é geralmente acelerada por meio de praticas culturais, como por exemplo o preparo do solo. Os nematoides (nemátodos, pt) das lesões podem ser introduzidos em áreas isentas do patógeno (patogénio, pt) por equipamentos agrícolas e estruturas propagativas vegetais contaminadas (por exemplo: tubérculos e mudas (plântulas, pt)). Visto que muitas espécies de Pratylenchus são endêmicas na vegetação nativa em muitos locais, novas áreas de plantio já podem estar infestadas com os nematoides (nemátodos, pt) das lesões antes do cultivo.
Figura 17 |
Manejo (Controle, pt) da doença
A escolha da medida de manejo (controle, pt) para redução dos danos causados pelos nematoides (nemátodos, pt) das lesões depende de muitos fatores. Para todas as medidas de manejo (controle, pt) é requerida uma diagnose acurada (correcta, pt) da espécie e do nível populacional de Pratylenchus estimada a partir de amostras de solo e raízes coletadas (colhidas, pt) no campo afetado. Limiares de ação variam entre as espécies de Pratylenchus e a cultura, que depende da localização geográfica, do valor da cultura e do potencial para formar complexo de doenças com outros microrganismos. Infelizmente, o melhoramento de plantas buscando resistência genética contra os nematoides (nemátodos, pt) das lesões é muito difícil, por isso, resistência moderada a estes patógenos é atualmente limitada à apenas algumas plantas cultivadas (por exemplo, para algumas leguminosas forrageiras e algumas cultivares de batata). Rotação com culturas não hospedeiras constitui também uma alternativa limitada para o manejo (controle, pt) dos nematoides (nemátodos, pt) das lesões no campo, visto que muitas espécies de Pratylenchus possuem uma ampla gama de hospedeiros, tanto mono como dicotiledôneas. Se a espécie de Pratylenchus for diagnosticada corretamente, e com a possibilidade de se plantar uma cultura econômica não hospedeira, a rotação pode ser uma boa medida de manejo (controle, pt). Há evidências que microrganismos antagonistas aos nematoides (nemátodos, pt) das lesões, como os fungos de solo, podem reduzir o nível da população destes, mas isso ainda não foi mostrado ser efetivo em áreas de produção agrícola (Figura 18). As medidas de controle mais efetivas contra os nematoides (nemátodos, pt) das lesões continuam sendo a sanitização de equipamentos, o uso de material propagativo livre de nematoides (nemátodos, pt), e o uso de nematicidas.
Figura 18 |
Opções pré-plantio
A melhor forma de manejar (controlar, pt) o nematoide das lesões é prevenir sua introdução em novas áreas de cultivo. A escolha de áreas não infestadas ou a rotação de culturas com plantas não hospedeiras são duas maneiras para evitar problemas com os nematoides (nemátodos, pt) das lesões. Um vez presente na área de cultivo, a erradicação do nematoide das lesões é improvável. O inóculo na área de cultivo pode ser reduzido por meio da aração e gradagem da área (revolvendo o solo), expondo assim raízes infectadas aos fatores climáticos. Partes propagativas vegetais, livres da contaminação por nematoides (nemátodos, pt), devem ser certificadas e rastreadas. Esta medida é especialmente importante para mudas (plântulas, pt) de culturas perenes (por exemplo, frutíferas e plantas ornamentais).
A fumigação pré-plantio é provavelmente uma das medidas mais eficazes para reduzir a população dos nematoides (nemátodos, pt) das lesões abaixo do limiar de danos econômicos. Fumigantes são normalmente aplicados no subsolo, usando um escarificador na parte traseira do trator. O uso de qualquer nematicida químico depende do registro do nematicida para o manejo (controle, pt) do nematoide (nemátodo, pt) das lesões em uma determinada cultura, e se o retorno econômico previsto no investimento justifica o uso deste nematicida. Os fumigantes de amplo espectro (brometo de metila ou misturas de cloropicrina) são raramente usados especificamente para o controle do nematoide (nemátodo, pt) das lesões, embora o metham-sodium ofereça um bom controle do nematoide (nemátodo, pt) das lesões em alguns casos. O fumigante1,3-dicloropropeno (Telone II) é utilizado em pré-plantio e constitui um químico efetivo e específico para nematoides (nemátodos, pt) . Nematicidas não fumigantes também podem ser aplicados pré-plantio ou durante o plantio, mas podem ter sua eficiência limitada quando comparado aos fumigantes (Figura 19).
Figura 19 |
Opções pós-plantio
Muitas plantas daninhas são hospedeiras do nematoide (nemátodo, pt) das lesões. Assim, o manejo (controle, pt) inadequado das plantas (ervas, pt) daninhas pode aumentar a população do nematoide (nemátodo, pt) no campo e provavelmente aumentar os danos nas culturas. A remoção e destruição de plantas de culturas perenes infectadas (“rouguing”), seguido da fumigação do solo, embora drásticas, são medidas efetivas para reduzir os danos causados pelos nematoides (nemátodos, pt) das lesões. Nematicidas não fumigantes representam a melhor medida curativa para reduzir a população dos nematoides (nemátodos, pt) e os danos das culturas. Alguns dos não fumigantes, incluindo o aldicarb (Temik), o oxamil (Vydate), o fenamifos (Nemacur) e o carbofuran (Furadan), podem ser usados dependendo do seu registro e da cultura em questão. Alguns destes compostos oferecem uma proteção sistêmica, e todos são neurotoxinas potentes. A relação custo-benefício dos nematicidas não fumigantes é muito dependente da cultura, do nível de população do nematoide e das condições ambientais. Todos os nematicidas são extremamente tóxicos, especialmente os não fumigantes como Temik e Nemacur, que atuam no sistema nervoso, e por isso, devem ser aplicados somente por aplicadores licenciados.
Importância
O primeiro nematoide (nemátodo, pt) das lesões foi isolado de uma zona rural e descrito como Tylenchus pratensis (Pratylenchus pratensis), por Man em 1880. Várias outras espécies de nematoides (nemátodos, pt) das lesões foram descritos antes do relato do gênero Pratylenchus, por Filipjev em 1936. A mais notável dessas foi a descrição de P. coffeae em 1898 (Zimmerman), um devastador agente patogênico do cafeeiro (Figura 20), da bananeira, do citrus (citrinos, pt), e outras inúmeras fruteiras. Os nematoides (nemátodos, pt) das lesões foram usados por W.B. Mountain em 1950, para demonstrar conclusivamente que os nematoides (nemátodos, pt) são patógenos (patogénios, pt) de plantas. Ele cultivou, sob condições assépticas, estes endoparasitas migratórios em raízes de plantas e observou a produção de lesões causados pelos nematoides (nemátodos, pt).
Figura 20 |
Atualmente, mais de 70 espécies de Pratylenchus já foram descritas, associadas à uma ampla gama de plantas hospedeiras, atacando mais 400 espécies de plantas cultivadas. Os nematoides (nemátodos, pt) das lesões destacam-se como o terceiro maior causador de danos econômicos em diversas culturas em todo o mundo, atrás somente dos nematoides (nemátodos, pt) das galhas e dos cistos. Este fato não é somente pela sua a ampla gama de hospedeiros (com mais de 400 espécies de plantas cultivadas), mas também pela sua distribuiçao em quase todos os ambientes de clima temperado e tropical.
Culturas de importância econômica que são atacados pelos nematoides (nemátodos, pt) das lesões incluem: batata, café, banana, arroz, milho, amendoim, leguminosas forrageiras, e várias fruteiras.
Referencias Seleccionadas
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Dropkin, V.H. (1980). Introduction to Plant Nematology. John Wiley & Sons, NY, 293 p.
Evans, K., D.L. Trudgill, and J.M. Webster, eds. (1993). Plant Parasitic Nematodes in Temperate Agriculture. CAB International, Cambridge, UK, 648 p.
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Rowe, R.C., J.R. Davis, M.L. Powelson, and D.I. Rouse. 1987. Potato early dying: causal agents and management strategies. Plant Disease 71:482-489.
