Sclerotinia sclerotiorum зимует в виде склероциев, находясь в почве или растительных остатках, что позволяет грибу выживать от трех до пяти лет. Склероции могут быть различной формы, размером от 2 до 5 мм в диаметре и до 2,5 см в длину (Рис. 9; Heffer Link and Johnson 2007). В зависимости от условий окружающей среды склероции могут прорастать карпогенно, образуя апотеции (и аскоспоры) и заражая надземные части растений, или мицелиогенно, непосредственно заражая корни растений подсолнечника (Bardin and Huang 2001; Bolton и соавт. 2006).

Рисунок 9. Склероций, продуцируемый Sclerotinia sclerotiorum, может варьироваться по форме и размеру​

При карпогенном прорастании склероции гриба, лежащие на поверхности почвы или в пределах 2 см от нее, прорастают, образуя чашевидные структуры, называемые апотециями (Harveson 2011; Heffer Link and Johnson 2007). Формированию апотециев способствуют температура воздуха от 10 до 25°C, высокая относительная влажность (из-за плотного покрова) и высокая влажность почвы (вызванная орошением или дождем) в течение одной-двух недель (Bolton и соавт. 2006; Clarkson и соавт. 2004). Апотеции состоят из ножки (длиной от 20 до 80 мм) и плоского или вогнутого светло-коричневого цветоложа (диаметром от 2 до 10 мм), которое поддерживает ткань аска, известную как гимениум (Bolton и соавт. 2006). Аски выделяют эллипсовидные аскоспоры (от 8 до 15 x 5 до 8 мкм; Brooks, 1953) при внезапном снижении относительной влажности или нарушении покоя апотеция. Аскоспоры представляют собой одиночные гиалиновые клетки с тонкими клеточными оболочками. Для прорастания этим спорам требуется температурный режим от 20 до 25˚C, влажность листьев в течение 48–72 часов (например роса, дождь) и источник питательных веществ (например, отмершие или стареющие ткани растений или выделения из нектарников) (Rothmann and McLaren 2018; Abawi and Grogan 1979). Аскоспоры выживают около двух недель после выделения из апотеция.

При мицелиогенном прорастании склероции, продуцируемые S. sclerotiorum , прорастают с образованием гиф, которые могут напрямую атаковать подсолнечники (Harveson 2011). Прорастание гиф склероция происходит, когда почва влажная (водоудерживающая способность от 30 до 100%) и прохладная (температура от 12 до 24 °C) после дождя или орошения (Rothmann and McLaren 2018; Heffer Link and Johnson 2007). Заражение растений после прорастания гиф склероциев позволяет грибу проникать в боковые корни, стержневой корень, стебель, вызывая склеротинозную корневая гниль, базальную черешковую гниль и увядание.

Цикл болезни и эпидемиология

Cклеротинозная корневая гниль, базальная черешковая гниль и увядание: Sclerotinia sclerotiorum может заразить подсолнечник через корни. В начале лета, особенно на полях, на которых ранее наблюдалось белая гниль, склероции могут прорастать с образованием белого мицелия при контакте с корнями растений подсолнечника. Гриб проникает в боковые корни, а затем в стержневой корень, вызывая загнивание корневой системы. Контакт между инфицированными корнями и корнями соседних здоровых растений позволяет Sclerotinia sclerotiorum распространяться от растения к растению. Гриб прорастает в стебель через корни, и растение увядает. По мере прогрессирования болезни в загнивающем стебле и корнях образуются склероции. Эти склероции попадают в почву при полягании растений или во время сбора урожая и могут послужить источником инокулята для следующей восприимчивой культуры. Важным фактором, который может повлиять на заболеваемость, является доля инокулятов склероциев, присутствующих в почве. Чем выше доля инокулятов склероциев, тем дольше поле будет оставаться зараженным. Например, исследование Холли и Нельсона Holley and Nelson) (1986) показало, что доля инокулята менее одного склероция на 800 см3 сухой почвы может привести к средней 40%-ой заболеваемости склеротинозом на растениях подсолнечника.

Стеблевая склеротиниозная гниль: Апотеции, продуцируемые S. sclerotiorum, можно наблюдать на поле подсолнечника только после образования растительного полога, а аскоспоры, продуцируемые апотециями, могут появиться изнутри подсолнечного поля. Кроме того, аскоспоры могут переноситься с соседних полей, где могут присутствовать апотеции. Эти споры попадают на листья и черешки растений подсолнечника. При наличии свободной влаги и питательных веществ аскоспоры прорастают, поражают листья и черешки и переходят на стебель, вызывая стеблевую склеротиниозную гниль (Harveson и соавт. 2016; Harveson 2011). 

Cклеротиниозная корзинная гниль и среднечерешковая гниль: Аскоспоры это инфекционные сеянцы которые требуют листовую влажность и питательные вещества для заражения. Так же, как и стеблевая гниль, аскоспоры используют мертвые соцветия и пыльцу в качестве питательной основы для прорастания. Эти споры проникают в цветоложе и загнивают всю головку растения. Sclerotinia sclerotiorum может инфицировать семена подсолнечника и существовать в виде мицелия в семенной оболочке, но инфицированные семена имеют меньшее влияние на развитие болезни (Harveson и соавт. 2016; Harveson 2011). 

​​​​

Управления Заболеваниями 

​Обработка почвы: Практика беспахотной обработки земли может усилить прорастание склероций, присутствующих на поверхности почвы. Однако сочетание беспахотной обработки земли с использованием культуры, которая не является распространителем данного заболевания, может уменьшить количество склероциев, которые могут заразить урожай в последующем сезоне. Напротив, глубокая обработка почвы может помочь уменьшить количество склероциев, присутствующих на поверхности почвы; однако вспашка в последующий сезон может вернуть погребенные склероции на поверхность почвы.​

Севооборот: В случае этих трех заболеваний, перерыв в севообороте от трех до пяти лет с теми культурами, которые не являются распространителями данного заболевания [например, пшеница (Triticum L.), сорго (Sorghum bicolor (L.) Moench) и кукуруза (Zea mays L.], может уменьшить количество склероциев (Harveson 2011; Heffer Link and Johnson 2007). При отсутствии подсолнечника (или других восприимчивых культур) склероции могут прорастать, но без заражения культуры, которая является распространителем данного заболевания, новые склероции не образуются, и их количество постепенно снижается. Однако как только Sclerotinia sclerotiorum приживется в поле, севооборот может оказаться неэффективным, поскольку склероции способны сохраняться в течение многих лет на зараженном участке.

Орошение: Следует избегать орошения подсолнечника на полевых почвах с высокой водоудерживающей способностью, особенно во время цветения, чтобы предотвратить карпогенное прорастание склероциев (Weber 2017; Scherer 2007).

Плотность посадки растений и расстояние между рядами: для борьбы с болезнями, вызываемыми Sclerotinia sclerotiorum, в случае большинства культур, включая подсолнечник, рекомендуется минимальная плотность посадки с широкими рядами (Harveson и соавт. 2016; Zimmer and Hoes 1978).

Азотные удобрения: Следует избегать чрезмерных доз азота на полях подсолнечника, так как избыток азота может способствовать формированию плотного покрова и создавать микроклимат для развития болезней (Weber 2017; Harveson и соавт. 2016). 

Борьба с сорняками: Широколистные сорняки, которые могут присутствовать на поле подсолнечника, могут быть носителями Sclerotinia sclerotiorum. К этим сорнякам относятся канадский чертополох (Cirsium arvense (L.) Scop.), топинамбур (H. tuberosus L.), марь (Chenopodium album L.), паслен (Solanaceae Juss.), амарант (Amaranthus L.), амброзия (Ambrosia L.), соевые бобы, просфорник (Abutilon theophrasti Medik.), вика (Vicia L.) и дикий подсолнечник (H. annuus) (Heffer Link and Johnson 2007). Важно бороться с этими сорняками, поскольку они способствуют выживанию и распространению инокулята.

Биологический контроль: Существуют микопаразиты, такие как Coniothryium minitans Campbell, которые могут непосредственно атаковать склероции, продуцируемые Sclerotinia sclerotiorum. Применение C. minitans (Contans WG, Bayer CropScience, Research Triangle Park, NC) непосредственно в почву (в зависимости от предпосевной или послеуборочной обработки урожая) может способствовать колонизации грибка и уничтожению склероций (Bradley и соавт. 2007). Кроме того, применение C. minitans после сбора урожая, особенно после тяжелой формы болезни плода подсолнечника, может помочь уменьшить количество и выживаемость склероциев (Weber 2017). Однако эффективная и экономичная борьба с болезнями, вызываемыми Sclerotinia sclerotiorum, с использованием C. minitans в полевых условиях еще не создана (Harveson и соавт. 2016). Кроме того, не рекомендуется немедленная посадка восприимчивой культуры [например, соевые бобы, рапс, картофель (Solanum tuberosum L.)] на поле, в котором раннее наблюдались симптомы белой гнили. 

Химический контроль: фунгициды (наземные, воздушные и/или применяемые через систему орошения) используются в США для борьбы с болезнями. В настоящее время фермеры, выращивающие подсолнечники, для борьбы с этими болезнями ограничиваются фунгицидами с активными ингредиентами групп FRAC 3 (например, метконазол и тебуконазол), 7 (например, боскалид, флуопирам и пентиопирад) и/или 11 (например, азоксистробин и пираклостробин). Обработка семян, содержащая активные ингредиенты группы FRAC 11 (например, пираклостробин) может защитить семена подсолнечника от склеротиниоза/базальной черешковой гнили на ранней стадии роста рассады. В случае склеротиниозной корзинной гнили и среднечерешковой гнили маркируются фунгициды, которые содержат активные ингредиенты группы 7 FRAC (например, пентиопирад). Однако результаты данных об эффективности фунгицидов либо недоступны, либо не совпадают по датам и/или локациям (Seiler и соавт. 2017). 

Генетическая устойчивость: В культивируемом подсолнечнике не было выявлено основных генов, которые могут обеспечить полную устойчивость к S. sclerotiorum (Seiler и соавт. 2017). Генетические механизмы устойчивости к болезням, которые могут быть вызваны S. sclerotiorum, носят количественный характер, что усложняет работу по выведению устойчивых сортов. В последнее десятилетие были достигнуты успехи в исследованиях по выявлению источников устойчивости к S. sclerotiorum у подсолнечника, в частности, к склеротиниозной базальной черешковой гнили и корзинной гнили. Например, Block и соавт. (2010, 2009) протестировали 460 образцов, полученных из 14-ти однолетних диких видов Helianthus, на устойчивость к склеротиниозной базальной черешковой гнили и выявили, что H. argophyllus Torr. и Gray), H. debilis, H. praecox Engelm. и Gray и H. petiolaris Engelm. и Gray являются потенциальными источниками сопротивления. Talukder и соавт. (2014) протестировали 260 новых видов интродукции растений (включая инбредные линии USDA-ARS) в течение нескольких лет в штатах Миннесота, Северная Дакота и Южная Дакота (США). Два интродуцированных вида растений, PI531389 и PI531366, были определены как значительно устойчивые к склеротиниозной базальной черешковой гнили и корзинной гнили по сравнению с контрольной группой растений. Однако заболеваемость корзинной гнилью на этих интродуцированных растениях отрицательно коррелировала с заболеваемостью базальной черешковой гнилью, что указывает на то, что гены, усиливающие невосприимчивость к этим двум заболеваниям, могут разниться между собой (Talukder и соавт. 2014). Seiler и соавт. (2017) идентифицировали девять образцов масличных культур из Совета по сельскохозяйственным исследованиям в Южной Африке (Институт зерновых культур, Почефструм, Южная Африка), у которых уровень заболеваемости базальной черешковой гнилью был меньше или равен уровню заболеваемости умеренно устойчивых гибридов масличных культур. Talukder и соавт. (2019) внедрили гены, придающие устойчивость к склеротиниозной базальной черешковой гнили, из H. praecox в культурный подсолнечник. Что касается стеблевой склеротиниозной гнили, то со времени последнего исследования Miller и Gulya (1999), которые разработали поддерживающие и восстановительные линии масличных культур с устойчивостью к болезням, не было достигнуто никакого прогресса в исследованиях по повышению уровня устойчивости культурного подсолнечника к болезням.​

Значимость 

Болезни подсолничника, провоцируемые S. sclerotiorum, такие как склеротинозная корневая гниль, базальная черешковая гниль и увядание; склеротиниозная стеблева гниль; склеротиниозная корзинная гниль и среднечерешковая гниль приводят к потери урожая в США и других странах-производителях подсолнечника. Например, потери урожая на коммерческих полях подсолнечника от склеротиниозной корзинной гнили варьировались от 10 до 20% (Gulya и соавт., 2019) и от 5 до 70% от склеротиниозного увядания/базальной черешковой гнили (Kolte, 1985). Помимо негативного влияния на урожайность, склеротиниозная корзинная гниль может также неблагоприятно воздействывать на качество семян, снижая содержание масла в семенах на 10–15% и повышая содержание свободных жирных кислот, что приводит к прогорканию масла (Gulya и соавт. 2019). Борьба с болезнями, вызываемыми S. sclerotiorum, ограничивается севооборотом с культурами, которые не являются распространителями данного заболевания (такими как кукуруза, пшеница), выбором устойчивых гибридов (если таковые имеются), надлежащим режимом орошения, борьбой с сорняками и биологическим контролем. На данный момент для борьбы с упомянутыми заболеваниями подсолнечника зарегистрированы три группы фунгицидов, но данные об эффективности отсутствуют или не совпадают по датам и/или локациям. Таким образом, выведение гибридов с частичной устойчивостью к Sclerotinia sclerotiorum является наиболее эффективным вариантом борьбы с болезнями вызываемыми этим грибком. Однако отсутствие эффективных источников устойчивости у культурного подсолнечника и количественный характер устойчивости к болезням препятствовали прогрессу в создании гибридов подсолнечника, устойчивых к S. sclerotiorum . ​​​